蓝藻是地球上已知最古老的光合自养生物（在全球自然界中分布广泛）

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导语：近年来，太湖蓝藻持续暴发、湖水倒灌入城等现象严重威胁南太湖地区入湖河流水质、饮用水安全和居民健康，研发经济高效的蓝藻资源化处理处置技术需求迫切。南太湖（湖州地区）入湖河流水华暴发受太湖倒灌影响，以藻泥制备生物炭可实现水华优势藻种高效去除，构建了“以废治废”的蓝藻资源化利用新途径。

1、蓝藻与蓝藻水华

蓝藻又称蓝细菌、蓝绿藻，是地球上已知最古老的光合自养生物，可追溯至约35亿年前。蓝藻光合系统与真核生物相似，具有叶绿素a、光系统I和光系统II，能利用太阳能将二氧化碳还原成有机碳并释放氧气。蓝藻的出现显著影响地球环境演化，引发了地球进化过程中最关键的事件之一——地球大气环境的有氧变化。

蓝藻在自然界中分布广泛、种类繁多，目前全球已知蓝藻约2000种，国内有记录的蓝藻约900种，多为淡水藻类。蓝藻水华是富营养化水体中以蓝藻为主的藻类大量繁殖，在较短时间内聚集于水面形成一层密度高、面积大的蓝藻层的现象。

蓝藻水华暴发导致水体浊度上升、溶解氧下降，蓝藻聚集会产生嗅味，藻类死亡分解释放大量营养物质和藻毒素等有毒代谢物，对水生态环境和生产生活造成严重影响。常见的形成水华的蓝藻包括微囊藻、鱼腥藻、束丝藻、拟柱胞藻、节球藻、浮丝藻和束毛藻等。

2、蓝藻水华暴发机制

蓝藻水华问题引发了人们广泛关注，其中暴发机制是研究热点之一，对有效开展水华防控工作具有重要意义。迄今为止，虽然研究者提出不少观点和假说，但是蓝藻水华暴发机制仍没有被完全揭示。综合国内外相关研究，发现蓝藻水华暴发主要可归结于水华蓝藻自身生理特性和外部环境驱动因素的共同作用。

蓝藻独特的生理特性使其相比于其他浮游植物更具竞争优势，有利于蓝藻在不同水环境条件下生长繁殖，形成蓝藻水华。

1、固氮作用

蓝藻作为唯一可以固氮的藻类，根据是否有固氮作用可分为固氮蓝藻和非固氮蓝藻。固氮蓝藻的固氮作用是利用固氮酶将氮分子还原为氮化合物。由于固氮酶在有氧条件下会失活，一些固氮蓝藻还形成了异形胞，将固氮作用和光合作用分开。

异形胞细胞壁较厚，在抑制氧气流入的同时能允许足够的氮气扩散到细胞中用于固氮。与其他浮游植物相比，固氮蓝藻在氮含量受限的环境中更有竞争力，占据优势地位。

2、CO2浓缩能力

蓝藻的CO2浓缩机制使细胞能够将羧基体中的CO2浓度浓缩到固碳酶Rubisco高效工作的水平。迄今为止，蓝藻细胞中已经发现了5种不同的无机碳吸收系统（2种用于吸收CO2，3种用于吸收碳酸氢盐）。蓝藻细胞可以通过不同的方式组合这些碳吸收系统来调节固碳速率从而适应环境中无机碳的变化，使藻细胞在低碳环境中仍能有效利用碳源。

3、浮力调节能力

浮力调节能力有利于蓝藻与其他浮游生物竞争光照、营养盐等。藻细胞浮力由伪空泡（气囊）结构提供，通过动态调节伪空泡数量和细胞增重物，藻细胞可在水中垂直迁移，漂浮到水面形成蓝藻水华。蓝藻水华的产生会消耗局部营养物质，阻挡阳光照射和CO2扩散，抑制水中其他生物生长，使水华蓝藻在环境中占据有利生态位。

4、低光强适应能力

阳光进入水体会被水中一些颗粒物和有机质吸收、散射，水中生产者的光合作用因此受到限制。与其他浮游植物相比，蓝藻细胞内除了含有叶绿素、类胡萝卜素两种主要色素外，还含有藻蓝素、藻红素、别藻蓝素等色素，捕光光谱更宽，在低光强下能充分捕捉利用光源，对低光强有较强适应能力。

5、抗捕食能力

蓝藻细胞壁外的胶质鞘结构在提供营养、保持水分的同时能抵抗噬菌体侵噬，防止藻细胞被过度捕食。微囊藻细胞的胶质鞘可包被多个细胞，使藻细胞以群体的形式存在，对单个细胞起到一定保护作用。鱼腥藻、微囊藻、节球藻等部分水华蓝藻产生藻毒素等有毒代谢产物，能抑制蓝藻的竞争者和捕食者。

6、蓝藻休眠体

蓝藻休眠体是蓝藻应对不利环境的一种自我保护策略。当环境不利于蓝藻生长时，藻细胞就会以休眠体的形式沉入沉积物中；当环境条件改善后，休眠体会复苏，重新生长繁殖。在冬季温度较低的情况下，藻细胞就主要以休眠体的形式沉入水底越冬，等待来年春天再次萌发，成为次年蓝藻暴发的种源。

除蓝藻自身独特的生理特性外，营养物质、温度、光照、水文气象等外部环境条件也是蓝藻水华形成的重要驱动因素。

1、营养物质

社会经济的快速发展使氮、磷等营养物质排放增加，导致水体富营养化，这被普遍认为是蓝藻水华发生的原因。一般认为，控制湖泊蓝藻暴发的N、P阈值分别是0.5mg/L和0.02mg/L。关于湖泊营养盐限制是该控磷还是控氮引发了诸多讨论。

在一些磷循环很快且浮游植物主要是非固氮蓝藻的湖泊中，控磷策略并不能发挥作用，提出氮磷应该同时控制的观点。除此之外，氮磷比学说也是研究较多的一种蓝藻水华与营养物质的关系学说。

国内学者研究太湖蓝藻与氮磷比的关系，发现氮磷比对蓝藻生物量的影响与水体富营养化水平和蓝藻种源含量有关，只有在营养盐和藻种密度满足一定要求后，氮磷比才影响蓝藻水华暴发

2、温度

温度对蓝藻水华的影响体现在以下几个方面。温度影响蓝藻生长繁殖，一般来说，蓝藻的最佳生长温度为25-35℃，在温度较高时比其他浮游植物长势更好。在温度较低时，蓝藻生长受限，形成休眠体，等待温度恢复适宜才重新复苏生长。此外，温度变化还改变水体物理特性，水温变暖可加强垂直分层、减少垂直混合，促进蓝藻水华扩展。

3、光照

蓝藻作为光合自养生物，其生理活动与光照关系紧密。蓝藻光合速率随光强增大而加快，达到光饱和点后不再增加；但光强过强会损伤光合色素从而抑制光合速率。蓝藻细胞中含有的色素种类比一般浮游植物多，能捕获更宽范围的可见光，在光照较暗的环境中更有竞争优势。

蓝藻对强光照有耐受性，在水面漂浮的蓝藻层不易受紫外线干扰。此外，有研究表明光照能在短时间内通过改变藻细胞内碳水化合物含量影响蓝藻细胞密度，调控蓝藻在水体中的垂直迁移。

4、水文、气象条件

水文条件可通过改变水交换率、水力停留时间、营养盐分布等影响藻类的生长迁移及群落结构。相关研究表明，低水位、少水量、慢流量条件可降低水交换率，延长水体中藻类滞留时间。水流量较低时，水体透明度高，能为水中藻类生长繁殖提供适宜的光照。适度的水流扰动可促进藻细胞能量代谢和养分吸收，利于藻类生长。

但水流速度过快，水体内部循环加剧产生的高剪切应力会破坏藻细胞形态，抑制藻类生长降雨强度直接影响河流径流，改变河流水动力条件，影响河流养分和污染物输送、转移，扰乱藻类生长分布。强降雨会加剧营养物质流失，暂时抑制蓝藻水华；但降雨之后若温度和水力停留时间适宜，营养物质流向的下游水体可能会暴发蓝藻水华。

结语：风场也会改变水动力条件，影响营养物质的释放混合以及蓝藻的迁移分布。一般来说，蓝藻水华向下风向聚集，水华面积与风速有关，高强度风浪可防止藻类聚集，降低水华发生的可能性。近年来，全球气候变化导致气温和CO2上升可能对水体富营养化和蓝藻水华产生不利影响。

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